Réseaux de neurones impulsionnels · 02 / 03

Le potentiel de membrane

D'où vient le facteur de fuite posé à la main au chapitre 1 : la membrane est un condensateur qui se décharge à travers une résistance.

Au chapitre précédent, tu as donné une mémoire au neurone avec un seul bouton : le facteur de rétention $\lambda$ , glissé à la main entre $0$ et $1$ . Il marchait, mais il tombait du ciel. Pourquoi $0{,}7$ et pas autre chose ? Que représente-t-il vraiment ? Ce chapitre ouvre la cellule pour montrer que $\lambda$ n’est pas un réglage arbitraire : il sort tout droit de la physique d’une membrane, un petit condensateur qui se vide à travers une résistance.

Une membrane, deux pièces électriques

Un vrai neurone baigne dans un liquide rempli d’ions chargés, le sodium, le potassium, le chlore. Au repos, sa membrane maintient une petite différence de tension constante entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule, de l’ordre de $-65$ millivolts. C’est le potentiel de repos , la valeur vers laquelle la cellule revient quand on la laisse tranquille.

Cette membrane est une paroi grasse très fine qui sépare deux solutions salées. Elle accumule des charges opposées de part et d’autre, exactement comme un condensateur : un composant qui stocke de la charge électrique. Plus sa capacité $C$ est grande, plus il faut de charge pour faire monter sa tension d’un même cran.

Mais la membrane n’est pas parfaitement étanche. Elle est percée de pores minuscules, les canaux ioniques , qui laissent fuir un filet de courant. Vue de loin, cette fuite se comporte comme une résistance : un composant qui s’oppose au passage du courant. Plus la résistance $R$ est grande, plus le courant peine à passer, et plus la charge s’échappe lentement.

Retiens ces deux rôles, car tout le chapitre tient dans leur rencontre : la capacité $C$ stocke, la résistance $R$ laisse fuir.

Le circuit RC et la loi de décharge

Mets ces deux pièces ensemble : un condensateur $C$ chargé, relié à une résistance $R$ par où il peut se vider. C’est le circuit RC, le modèle électrique le plus simple d’une membrane dite passive, c’est-à-dire qui se contente de fuir, sans les mécanismes actifs qui fabriquent l’impulsion (on y revient à la fin).

Charge ce condensateur jusqu’à une tension $V_0$ , puis laisse-le seul. Le courant s’échappe par la résistance, la tension baisse. À quelle vitesse ? Voici l’intuition décisive : le courant qui fuit est d’autant plus fort que la tension est haute. Plus il reste de charge, plus elle s’échappe vite ; moins il en reste, plus la fuite ralentit. Une grandeur dont la vitesse de décroissance est proportionnelle à sa propre valeur décroît selon une exponentielle. La décharge d’un circuit RC suit donc

V(t) = V_0\, e^{-t/\tau}, \qquad \tau = R\,C.

Cette équation se lit : la tension à l’instant $t$ est égale à la tension de départ $V_0$ multipliée par $e$ élevé à la puissance $-t/\tau$ . Le nombre $\tau$ (la lettre grecque tau) regroupe les deux pièces en une seule grandeur, $\tau = RC$ . La justification propre de cette forme passe par une équation différentielle, l’outil du chapitre 3 ; ici, l’intuition de proportionnalité nous suffit pour avancer.

La constante de temps, l’horloge de la membrane

Le produit $\tau = RC$ a une unité de temps et une signification très concrète. Regarde ce que vaut la tension juste au moment $t = \tau$ :

V(\tau) = V_0\, e^{-1} \approx 0{,}37\, V_0.

Au bout d’une durée $\tau$ , la membrane a perdu environ $63\,\%$ de sa charge : il lui en reste $37\,\%$ . C’est pourquoi on appelle $\tau$ la constante de temps : elle mesure la durée caractéristique de la fuite. Une petite constante de temps, et le souvenir s’évapore en un éclair ; une grande, et la membrane garde longtemps la trace de ce qu’elle a reçu. C’est la traduction physique exacte de ce que le bouton $\lambda$ réglait au chapitre 1.

De la décharge continue au facteur de fuite du chapitre 1

On a maintenant deux descriptions de la même fuite. La physique la décrit en continu : à chaque instant $t$ , la tension vaut $V_0\, e^{-t/\tau}$ . Le chapitre 1, lui, la décrivait par petits pas de temps, avec la récurrence sans entrée $v_{t+1} = \lambda\, v_t$ . Décrivent-elles la même chose ?

Pour comparer, échantillonnons la courbe continue : regardons-la seulement à intervalles réguliers $\Delta t$ , c’est-à-dire aux instants $0$ , $\Delta t$ , $2\,\Delta t$ , et ainsi de suite. À l’instant $k\,\Delta t$ , la loi continue donne

V(k\,\Delta t) = V_0\, e^{-k\,\Delta t / \tau} = V_0\, \left(e^{-\Delta t / \tau}\right)^{k}.

La deuxième égalité utilise seulement la règle des puissances : $e^{-k\,\Delta t/\tau}$ est $\left(e^{-\Delta t/\tau}\right)$ multiplié par lui-même $k$ fois. Pose maintenant

\lambda = e^{-\Delta t / \tau}.

Alors la valeur échantillonnée s’écrit $V(k\,\Delta t) = V_0\, \lambda^{k}$ , qui est exactement la suite produite par la récurrence du chapitre 1, dont la solution sans entrée est $v_k = v_0\, \lambda^{k}$ .

La conclusion est forte : la récurrence du chapitre 1 n’est pas une approximation grossière de la physique, c’est son échantillonnage exact, à condition de choisir $\lambda = e^{-\Delta t/\tau}$ . Le facteur de fuite qu’on posait à la main avait donc une formule cachée, et la voici.

Manipule la décharge

La formule se voit mieux qu’elle ne se lit. Dans le composant ci-dessous, une charge initiale pose le potentiel à sa valeur de départ, puis la membrane fuit. La courbe verte est la décharge continue $V(t) = V_0\, e^{-t/\tau}$ . Les points violets sont les valeurs de la récurrence du chapitre 1, prélevées tous les $\Delta t$ .

Ta mission : règle d’abord $R$ et $C$ , et observe la constante de temps $\tau = RC$ s’afficher pendant que la pente de la courbe change. Repère que la courbe croise toujours la ligne des $37\,\%$ pile à l’instant $t = \tau$ . Joue ensuite avec le pas $\Delta t$ : les points violets s’écartent ou se resserrent, mais ils restent toujours posés exactement sur la courbe verte. C’est le théorème de la section précédente, sous tes yeux.

décharge continuerécurrence (pas Δt)

La fuite vient de la physique

Résistance R (les canaux laissent fuir) : 2,0

Capacité C (la membrane stocke) : 1,00

Pas d’échantillonnage Δt : 0,50

Constante de temps τ = R · C : 2,00
Rétention par pas λ = e^(−Δt/τ) : 0,78
À t = τ, il reste 37 % de la charge (63 % a fui).

Figure : décharge d'une membrane RC, continue et échantillonnée (interactif)

Tracé de la décharge du potentiel de membrane d'un circuit RC au cours du temps. La courbe continue suit V(t) = V0 e^(-t/tau) avec tau = R fois C. Des points discrets, prélevés tous les Delta t selon la récurrence v(k+1) = lambda v(k) avec lambda = e^(-Delta t / tau), se superposent exactement à la courbe continue. Une ligne pointillée horizontale marque le niveau des 37 pour cent (1/e) et une ligne verticale marque l'instant t = tau. Régler R et C change la constante de temps et donc la pente ; régler Delta t change l'espacement des points sans jamais les décoller de la courbe.

Trois choses à observer en jouant :

La constante de temps ne dépend que du produit $R\,C$ . Double la résistance ou double la capacité : la courbe ralentit de la même façon. C’est le contenu de la note plus haut, rendu tangible.
À l’instant $t = \tau$ , la courbe passe par la ligne des $37\,\%$ , quels que soient $R$ et $C$ . Le repère des $37\,\%$ et la verticale $\tau$ se croisent toujours sur la courbe.
Plus $\Delta t$ est petit devant $\tau$ , plus $\lambda$ est proche de $1$ et plus les points sont denses. Plus $\Delta t$ est grand, plus $\lambda$ chute et plus les points dégringolent vite : la récurrence suit toujours la physique, à la cadence où tu la regardes.

Et le vrai neurone ?

Le circuit RC décrit une membrane passive : elle stocke, elle fuit, et c’est tout. Or un vrai neurone ne se contente pas de fuir, il fabrique activement son impulsion. Comment ? En 1952, Alan Hodgkin et Andrew Huxley ont mesuré, sur l’axone géant du calmar, comment certains canaux ioniques s’ouvrent et se ferment selon la tension elle-même, créant une réaction en chaîne qui engendre le spike (Hodgkin & Huxley, 1952). Leur modèle, couronné par le prix Nobel de médecine en 1963, ajoute au simple RC des conductances qui dépendent de la tension, donc non linéaires.

En une phrase

La fuite du neurone n’a rien d’arbitraire : la membrane est un condensateur qui se vide à travers une résistance avec une constante de temps $\tau = RC$ , et échantillonner cette décharge continue tous les $\Delta t$ redonne exactement le facteur $\lambda = e^{-\Delta t/\tau}$ posé à la main au chapitre 1.

Vers le chapitre 3

On a relié notre récurrence à la physique d’une membrane qui fuit, mais il manque encore deux pièces pour un neurone impulsionnel complet. D’abord, l’équation qui gouverne la tension quand un courant d’entrée arrive en continu, et pas seulement quand on laisse la membrane se vider toute seule. Ensuite, le mécanisme de décharge : le seuil et la remise à zéro. Le chapitre 3 écrit l’équation différentielle de la membrane, $\tau\, \frac{dV}{dt} = -(V - V_\text{repos}) + R\,I$ , lui ajoute un seuil et un reset, et obtient le modèle leaky integrate-and-fire complet, dont notre récurrence du chapitre 1 n’était que la version échantillonnée et privée d’entrée.

Exercices

Prends une feuille et un crayon. Les corrigés sont juste en dessous, à ne regarder qu’après avoir essayé.

Exercice 1 : calculer une constante de temps

Une membrane a une résistance $R = 2$ et une capacité $C = 1{,}5$ , dans les unités du modèle. Calculer sa constante de temps $\tau$ . Puis dire ce que devient $\tau$ si on double la capacité.

Exercice 2 : le temps d’une demi-charge

Une membrane a une constante de temps $\tau = 2$ . Quelle fraction de la charge initiale reste-t-il à l’instant $t = \tau$ ? Puis, au bout de combien de temps n’en reste-t-il plus que la moitié ?

Exercice 3 : retrouver le facteur de fuite

On échantillonne une décharge de constante de temps $\tau = 2$ avec un pas $\Delta t = 1$ . Calculer le facteur de fuite $\lambda = e^{-\Delta t/\tau}$ . Puis vérifier que, partant de $V_0 = 1$ , la récurrence $v_{k+1} = \lambda\, v_k$ donne après deux pas la même valeur que la loi continue à l’instant $t = 2$ .

Corrigé de l'exercice 2 : le temps d'une demi-charge

On a $\tau = 2$ et la loi $V(t) = V_0\, e^{-t/\tau}$ .

Étape 1. À l’instant $t = \tau$ , on remplace $t$ par $\tau$ dans la loi :

V(\tau) = V_0\, e^{-\tau/\tau} = V_0\, e^{-1}

Étape 2. On évalue $e^{-1}$ :

e^{-1} \approx 0{,}37

Il reste donc environ $37\,\%$ de la charge initiale.

Étape 3. On cherche maintenant l’instant $t$ où il reste la moitié de la charge. On écrit la condition :

e^{-t/\tau} = \frac{1}{2}

Étape 4. On applique le logarithme népérien aux deux membres pour libérer l’exposant :

-\frac{t}{\tau} = \ln\!\left(\frac{1}{2}\right) = -\ln 2

Étape 5. On isole $t$ en multipliant par $-\tau$ :

t = \tau \ln 2 = 2 \times 0{,}693 \approx 1{,}39

Résultat. À $t = \tau$ il reste $37\,\%$ de la charge, et il faut attendre $t = \tau \ln 2 \approx 1{,}39$ pour qu’il n’en reste que la moitié.

Corrigé de l'exercice 3 : retrouver le facteur de fuite

On a $\tau = 2$ , un pas $\Delta t = 1$ et un départ $V_0 = 1$ .

Étape 1. On calcule le facteur de fuite avec la formule du chapitre :

\lambda = e^{-\Delta t/\tau} = e^{-1/2} = e^{-0{,}5} \approx 0{,}607

Étape 2. On déroule la récurrence sur deux pas. Premier pas :

v_1 = \lambda\, v_0 = 0{,}607 \times 1 = 0{,}607

Étape 3. Deuxième pas :

v_2 = \lambda\, v_1 = 0{,}607 \times 0{,}607 \approx 0{,}368

Étape 4. On calcule de l’autre côté la loi continue à l’instant $t = 2$ :

V(2) = V_0\, e^{-2/\tau} = e^{-2/2} = e^{-1} \approx 0{,}368

Résultat. La récurrence donne $v_2 \approx 0{,}368$ après deux pas, et la loi continue donne $V(2) \approx 0{,}368$ au même instant. Les deux coïncident : la suite discrète est bien l’échantillonnage exact de la décharge continue.

Sources

Hodgkin, A. L. & Huxley, A. F. (1952). « A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. » The Journal of Physiology 117(4), 500-544. DOI 10.1113/jphysiol.1952.sp004764
Lapicque, L. (1907). « Recherches quantitatives sur l’excitation électrique des nerfs traitée comme une polarisation. » Journal de Physiologie et de Pathologie Générale 9, 620-635. Traduction commentée, Brunel & van Rossum, 2007, DOI 10.1007/s00422-007-0189-6

Pour aller plus loin

Gerstner, W., Kistler, W. M., Naud, R. & Paninski, L. (2014). Neuronal Dynamics. Cambridge University Press. Section 1.3 sur la membrane passive et le circuit RC. neuronaldynamics.epfl.ch
Abbott, L. F. (1999). « Lapicque’s introduction of the integrate-and-fire model neuron (1907). » Brain Research Bulletin 50(5-6), 303-304. DOI 10.1016/S0361-9230(99)00161-6

Quiz

1. D'où vient le facteur de rétention λ posé à la main au chapitre 1 ?
2. Que vaut la constante de temps τ d'un circuit RC ?
3. À l'instant t = τ, quelle fraction de la charge initiale reste-t-il ?
4. Pourquoi dit-on que la récurrence du chapitre 1 est l'échantillonnage exact de la décharge ?
5. Que modélise le circuit RC, et que ne modélise-t-il pas ?

Quiz : récapitulatif du chapitre 2 (interactif)

Quiz à choix multiples qui vérifie les acquis du chapitre : l'origine physique du facteur de fuite, le rôle de la constante de temps tau égale R fois C, le repère des 37 pour cent à t égal tau, le lien exact entre décharge continue et récurrence discrète, et ce que le circuit RC modélise ou non du vrai neurone. Cinq questions avec explication de la bonne réponse à la validation. À faire en ligne pour le scoring automatique.